Семенное размножение декоративных древесных растений

В настоящее время в практике зеленого строительства и лесного хозяйства используется большой ассортимент древесно-кустарниковых интродуцированных растений. Производственные питомники ежегодно широко внедряют в озеленение десятки видов. Однако существенные издержки в процессе семенной репродукции имеют место и происходят не только из-за несоблюдения условий агротехники, но и от незнания условий правильного сбора, заготовки семян, норм высева, а главное — предпосевной обработки семян.

Размножение семенами является самым массовым и дешевым способом, поэтому, где только возможно, ему отдают предпочтение. Это основной способ размножения деревьев и кустарников.

Семена большинства древесно-кустарниковых растений после созревания входят в состояние покоя, который вызывается непроницаемостью семенных оболочек, физиологическим состоянием зародыша, превращением запасных веществ в высокомолекулярные нерастворимые в воде соединения (крахмал, белки, жиры) и наличием ингибиторов в окружающих зародыш тканях.

Особенности прорастания тех или иных семян закреплялись в результате естественного отбора в процессе филогенеза и онтогенеза вида. Различают семена, сравнительно быстро прорастающие в благоприятных условиях и долго прорастающие, которые при этих условиях не прорастают месяцами и даже годами.

Покой семян — биологически полезное для растения приспособление. Благодаря ему семена предохраняются от несвоевременного прорастания в неблагоприятный период года, длительное время сохраняется их жизнеспособность.

Будучи высеянными в питомнике весной, они прорастают только через год, а иногда и позже. Весенний сев семян без предпосевной обработки удлиняет сроки выращивания сеянцев и приводит к нерациональному использованию земельной площади и трудовых затрат, что особенно чувствительно при выращивании сеянцев в закрытом грунте. Обработка заключается в воздействии на семена физическими и химическими факторами, прерывающими покой. Способы подготовки семян к посеву зависят от типа их покоя.

Наиболее совершенной является классификация типов органического покоя М.Г. Николаевой (1979, 1985).

Типы покоя разделяются на три основные группы: типы экзогенного покоя, связанные с водонепроницаемостью, химическим (наличие ингибиторов) или механическим сопротивлением внешних покровов; типы эндогенного покоя, определяющегося свойствами самого зародыша или пониженной газопроницаемостью внутренних покровов, непосредственно окружающих зародыш, и типы комбинированного покоя, являющегося следствием сочетания причин, вызывающих экзогенный покой, с причинами, определяющими эндогенный покой.

Семена, не находящиеся в состоянии глубокого физиологического покоя, при высокой температуре прорастают и дают нормальные всходы. Семена, находящиеся в этом покое, без предварительной стратификации при низкой температуре не прорастают вообще или дают редкие и ненормальные проростки.

Для ускорения прорастания семян с экзогенным типом покоя применяются физические методы обработки (скарификация, удаление околоплодника и др.). Обработка семян с эндогенным типом покоя проводится методом стратификации. В лесоводстве и декоративном древоводстве для ускорения прорастания семян, не прорастающих в год посева, применяются также снегование, намачивание в воде перед посевом, ошпаривание семян некоторых бобовых и др.

Семена пихт, дугласии, тсуги, ели, лиственницы и двуххвойных сосен при наличии тепла, влаги и воздуха прорастают в течение 3—4 недель и относятся к легко прорастающим. В лесокультурной практике их обычно высевают весной без подготовки к посеву. Семена пятихвойных сосен, можжевельников и тиса отличаются глубоким органическим покоем и в год посева не прорастают. Из покоя их можно вывести лишь подвергая воздействию низких положительных температур при наличии влаги и воздуха в течение 3—5 месяцев. Этот прием подготовки к посеву труднопрорастающих семян получил название стратификации. Практически стратификация заключается в выдерживании семян, смешанных с крупнозернистым песком или торфом в соотношении 1:3 и увлажнении до 40—60% от полной влагоемкости в погребе, подвале или холодильнике при температуре 0°С — +5°C. Периодически семена перемешиваются и увлажняются. Продолжительность стратификации зависит от глубины покоя семян. Так, семена можжевельников дружно прорастают после стратификации в течение 150 дней, семена тисов и кедровых сосен необходимо стратифицировать 100—120 дней, сосны румелийской 80—90, сосны веймутовой 40—50 дней.

В зависимости от причин покоя существует много способов предпосевной подготовки семян. Так, для быстро прорастающих семян хвойных пород применяют предпосевное намачивание в течение 1—3 дней при комнатной температуре. Для семян с твердыми оболочками применяют механическую и термическую обработки.

Для улучшения прорастания предлагается также обработка семян гетероауксином, микроэлементами, ультразвуком.

Наиболее надежным способом предпосевной подготовки оказалась стратификация.

Проводится стратификация обычно так: семена смешивают с влажным песком или хвойными опилками (1:3) и выдерживают при определенном для каждого вида температурном режиме до момента готовности семян к прорастанию или до наклевывания корешка.

Теплый период в начале стратификации не только способствует разрушению оболочек, но дает толчок активизации процессов внутри семени, способствующим затем при низкой температуре лучшему прорастанию (Иванова З.Я., 1974).

Приведем краткие сведения о режимах стратификации ряда древесных интродуцентов.

Понижение температуры стимулирует прорастание не только семян с глубоким покоем, но и легко прорастающих. Опытами по стратификации легко прорастающих семян дугласии, сосны желтой и смолистой, ясеня американского и клена американского установлено, что понижение температуры повышает всхожесть семян, ускоряет появление всходов и повышает выход стандартного посадочного материала.

Близко к стратификации стоит подготовка семян к посеву путем помещения их на некоторое время в снег. Рядом авторов отмечена высокая эффективность снегования семян лиственницы сибирской и даурской, туи западной.

Снегование заключается в следующем: намоченные в течение 24 часов семена засыпаются в холщовые мешочки, заполняя их не более как на 1/4, укладываются на утрамбованный снег так, чтобы слой семян не превышал 1 см. Поверх семян укладывается слой снега и утрамбовывается. Для задержания таяния снега весной он укрывается еловым лапником, опилками и т.п. Срок снегования около 30 дней. 

У всех исследованных пород массовые всходы стратифицированных семян появились на 7—10 дней раньше, чем сухих, а у сосны веймутовой на 35 дней. Снегование оказалось также весьма эффективным способом ускорения прорастания семян. Так, семена туи западной и лиственницы сибирской после месячного выдерживания в снегу проросли и дали всходы быстрее, чем после стратификации в течение 40 дней.

СПОСОБЫ ПРЕДПОСЕВНОЙ ПОДГОТОВКИ СЕМЯН

Порода Время посева и способ подготовки семян

• Абрикос маньчжурский Посев осенью в год сбора, при весеннем — стратификация 3 мес
  — обыкновенный То же
• Акация белая Посев весной, перед посевом семена ошпаривают кипятком и держат в воде до набухания.
  — желтая или карагана Летний посев свежесобранными семенами, весенний — намоченными в течение 5—6 ч
• Айва японская Посев осенью после сбора, при весеннем — стратификация 2 мес
• Айлант высочайший Посев весной намоченными семенами.
• Алыча Посев осенью сразу после сбора или весной после стратификации 4—5 мес
• Аморфа кустарниковая Посев весной намоченными на сутки семенами.
• Арония черноплодная Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Барбарис обыкновенный
• и Тунберга То же
• Бархат амурский Осенью или весной после стратификации 3 мес или
  намачивания в воде 2—3 дня
• Береза плакучая,
  пушистая и др. Летом немедленно после сбора, поздней осенью или весной.
• Бересклет европейский Весной; теплая и холодная стратификация 3—4 мес
• Бирючина обыкновенная Осенью или весной после стратификации 2—З мес
• Боярышник кроваво- красный, однопестичный В августе свежими семенами или стратификация в это же время и весенний посев.
• Боярышник мягковатый перистонадрезанный В августе свежими семенами или стратификация
  до осени следующего года.
• Бузина красная и черная Осенью или весной после стратификации 4 мес
• Бук лесной Весной; стратификация 1—2 месяца.
• Вейгела гибридная Весной
• Виноград амурский Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Вишня войлочная Осенью или весной после стратификации 3—4 мес
• Вяз гладкий и голый Немедленно после сбора; намачинание 2 ч— мелколистный Посев свежесобранными семенами с влажным песком 1:1.
• Гледичия Весенний посев после ошпаривания 3—4 раза
  с отсортировкой разбухших семян.
• Гортензия древовидная Весной в теплице
• Граб обыкновенный Осенью или весной после стратификации 6 мес
• Груша обыкновенная и уссурийская Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Дерен белый и красный Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Древогубец круглолистный Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Дрок красильный Весной после стратификации 1 мес
• Дуб черешчатый и северный Весной
• Дугласия Мензиса Весной; стратификация 30—40 дней или намачивание на сутки.
• Ель канадская То же
  — колючая То же
  — обыкновенная То же
• Жимолость синяя Осенью или весной после стратификации 3 мес
  — обыкновенная То же
  — татарская Осенью или весной после снегования или стратификации 30—40 дней.
• Ирга колосистая Осенью или весной после стратификации 3—4 мес
• Калина гордовина и обыкновенная Осенью немедленно после сбора или весной после стратификации 5 мес
• Карагана кустарник Ранней весной, снегование в течение 1 мес
• Катальпа бигнониевидная Весной
• Каштан конский То же
• Кизильник блестящий Стратификация после сбора с высевом во вторую осень
• Клен гиннала Осенью или весной после стратификации 3—4 мес
  — красный Осенью после сбора семян или весной после
  стратификации 2 мес
  — ложноплатановый Осенью
  — остролистный Осенью или весной после стратификации 2 мес
  — серебристый Немедленно после сбора.
  — татарский Осенью или весной после стратификации 4—5 мес
  — ясенелистный Весной; стратификация 1 мес
• Лапчатка даурская и кустарниковая Осенью после сбора семян или весной после стратификации 3—4 мес
• Лещина обыкновенная Осенью сразу после сбора или весной после стратификации 4—5 мес
• Лимонник китайский Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Липа войлочная и крупнолистовая Весной; стратификация 1 мес при 20°C и 3 мес при 1—5°C
  — мелколистная То же
• Лиственница европейская, сибирская, японская Весной; снегование или стратификация 1—2 мес
• Лох серебристый Осенью сейчас же после сбора или весной после стратификации 4 мес
  — узколистный Посев ранней весной после намачивания в воде 4 дня и стратификации 90—120 дней.
• Магония падуболистная Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Малина душистая Осенью после сбора или весной после стратификации 8 мес
• Миндаль низкий и трехлопастный Осенью после сбора или весной после стратификации 3—4 мес
• Можжевельник виргинский, казацкий и обыкновенный Летом недозрелыми семенами или весной стратификация 3 мес при 17—20°C и 3 мес при 1—5°C
• Облепиха крушиновая Осенью в год сбора или весной после стратификации 2—3 мес
• Ольха серая и черная Осенью в год сбора или весной.
• Орех грецкий Осенью после сбора или весной после намачивания в воде 2—3 дня и стратификации 30—45 дней.
• Орех медвежий Осенью после сбора или весной после стратификации 2 мес
• Орех маньчжурский и серый Осенью в год сбора или весной после стратификации 5 мес
• Орех черный Осенью или весной после стратификации 6 мес
• Пихта одноцветная и сибирская Весной; стратификация 30—40 дней или намачивание на сутки
• Пузыреплодник калинолистный Весной
• Роза колючейшая, морщинистая, сизая Осенью сразу после сбора или весной после стратификации 5—6 мес
• Рябина обыкновенная, промежуточная Осенью в год сбора или весной после стратификации 3—6 мес
• Рябинник рябинолистный Весной
• Сирень амурская, венгерская и обыкновенная Весной; стратификация 40—50 дней.
• Скумпия кожевенная Весной; стратификация 5—6 мес
• Смородина альпийская и золотая Осенью в год сбора или весной после стратификации 3—4 мес
• Снежноягодник белый Весной; стратификация 6 мес
• Сосна веймутова Весной; стратификация 2 мес
  — горная Весной; стратификация 30—40 дней или намачивание на сутки.
  — кедровая сибирская Весной; стратификация 5 мес
• Сосна обыкновенная, черная Весной; стратификация 30—40 дней
• Таволга дубровколистная, иволистная и японская Весной в холодном парнике или в пленочной теплице
• Тис ягодный Весной; стратификация 5 мес
• Трескун амурский Осенью или весной после стратификации 3—4 мес
• Туя западная Весной; снегование 30—40 дней
• Хеномелес Маулея или айва низкая Осенью или весной после стратификации 3 мес
• Черемуха виргинская и Маака Осенью или весной после стратификации 3—4 мес
  — обыкновеная, поздняя Осенью или весной после стратификации 4—5 мес
• Чубушник венечный Весной; лучше в теплице.
• Шелковица белая Осенью или весной после стратификации 30—40 дней или намачивания 48 ч
• Яблоня Недзвецкого, ягодная Осенью или весной после стратификации 2—3 мес
• Ясень зеленый, или ланцетный Осенью или весной после стратификации 2 мес
  — обыкновенный Стратификация до осени следующего года 3 мес при 17—20°C и 4—5 мес при 1—5°C

Предпосевная обработка семян стратификацией и снегованием увеличили грунтовую всхожесть. Так, у сосны горной она повысилась на 9, у пихты одноцветной на 5%. Снегование повысило грунтовую всхожесть туи западной и пихты одноцветной на 5%.

Обработка семян пониженными температурами заметно сказалась также на росте сеянцев.

Сеянцы всех исследованных пород из стратифицированных семян превышали контрольные на 20—140%. Снегование семян существенно повлияло на рост сеянцев лиственниц американской и японской.

В последнее время появилось много новых приемов, стимулирующих прорастание семян. Так, опытами, проводимыми в США, прорастание семян клена сахарного стимулировалось путем помещения их в песок, вулканическое стекло (перлит), сфагновый мох, во влажные бумажные полотенца, обернутые алюминиевой фольгой. Наиболее эффективным оказался последний способ, т.к. считается, что недостаток кислорода внутри обертки из алюминиевой фольги стимулирует прорастание семян.

Значительно повысила энергию прорастания и всхожесть семян лиственницы и сосны обработка их ультразвуком.

Озвучивание семян лиственницы сибирской, курильской и сосны обыкновенной с помощью вибрационного аппарата в течение 10 мин. с последующим переносом их на 2 суток в воду повысило всхожесть и энергию прорастания на 8—10%.

Из химических реагентов для предпосевной обработки семян древесно-кустарниковых растений рекомендуются макро- и микроудобрения, физиологически активные вещества (ингибиторы, гиббереллины, витамины, ауксины, кинины и др.).

По нашим данным, при суточном намачивании семян в растворах азотнокислого аммония (N) 0,05%, фосфорнокислого натрия (Р) 0,3%, хлористого калия (К) 0,05%, смеси солей в тех же концентрациях в вегетационном опыте получено некоторое повышение энергии прорастания обработанных семян.

Семена с комбинированным покоем требуют сложной предпосевной подготовки, поскольку они снабжены твердой оболочкой, которая разрушается только при комплексной обработке.

Приобретение семенами твердости обусловлено высыханием оболочек в последней фазе созревания. После сбора плодов и извлечения из них семян усыхание их продолжается при хранении в лабораторных условиях. Некоторые твердые семена способны отдавать влагу при снижении влажности окружающей среды и не способны поглощать ее при повышении таковой.

В опытах, проведенных в ботаническом саду Киевского университета, по предпосевной обработке зрелых и недозрелых семян вечнозеленых кизильников было достигнуто прорастание через 17, полувечнозеленых — через 23 и листопадных через 22—28 дней методом замачивания и выдерживания их в воде при повышенных положительных температурах (22—28°C) в условиях теплицы. Американские исследователи рекомендуют обработку семян кизильников (блестящего, черноплодного, остролистного и горизонтального) концентрированной серной кислотой с последующей стратификацией в торфе или песке с торфом при температуре – 5°C. Для каждого вида с целью ускорения прорастания семян рекомендованы экспозиции обработки в мин. и пределы продолжительности стратификации в днях. Так, например, семена кизильника блестящего следует обрабатывать серной кислотой в течение 5—20 мин., последующая стратификация должна длиться 30—90 дней. Продолжительность обработки семян кизильника горизонтального рекомендуется 90—180 мин., а последующая стратификация при температуре – 5°C — 90—120 дней.

Семена большинства видов боярышников при посеве их без предварительной подготовки дают всходы через 2 года. С целью ускорения прорастания и повышения всхожести в открытом грунте рекомендуется посев недозрелыми семенами осенью. Не вступившие в стадию глубокого покоя и не успевшие приобрести полную твердость оболочек, они дают всходы уже весной. У 14 исследованных нами видов боярышников грунтовая всхожесть варьировала от 7,8 до 50%. Недозрелых семян, обработанных 1% раствором нитрата калия всходит от 10 до 70%, в контроле от 3,9 до 17,1%.

Ускорение прорастания и повышение грунтовой всхожести их наблюдается также при обработке серной кислотой. Так, у боярышника канадского грунтовая всхожесть при обработке серной кислотой в течение 4 час. составила 84,5%, в течение 2,5 час. — 72,7%. Рекомендуется также семена боярышников, прорастающих на вторую весну, подвергать тепловой обработке в течение 3 недель при высокой температуре (до 26°C) и высевать осенью с целью получения всходов в первую зиму. Предлагается также семена осеннего сбора с твердыми оболочками (кизильник, боярышник, калина) обрабатывать серной кислотой в течение 1—3 час. с последующим хранением их при низкой температуре в течение осени и зимы, после чего они прорастают в первую весну.

Опыты по ускорению прорастания семян калины позволили установить, что при обычном весеннем посеве всходы появляются через год после посева, а при воздействии на семена в ходе стратификации сначала теплом (25—30°C) в течение 2 месяцев, а затем холодом (– 5°C) в течение одного месяца нормальные всходы появляются в год посева.

Для прорастания семян и роста сеянцев имеют значение сроки посева. Большинство исследователей и практиков-питомниководов лучшим сроком считают весну и отмечают, что высевать нужно как можно раньше, пока почва содержит много влаги.

Целым рядом работ доказана эффективность осенних посевов. В других работах доказываются преимущества летне-осеннего посева.

Однако даже при соблюдении всех условий и правил всхожесть семян интродуцентов часто невысокая. По данным Н.В. Шкутко (1980), для хвойных пород в наших условиях она колебалась от 1—3—5 до 80— 89%.

В Центральном ботаническом саду НАН нашей страны разработан рациональный способ семенного размножения интродуцированных древесных растений, в основе которого лежит сортировка семян по удельному весу, подготовка их к посеву воздействием пониженных температур, оптимизация условий прорастания семян и роста сеянцев.

Сортирование путем водной флотации позволяет отделить полнозернистые семена от пустых и недоразвитых. При этом семена лиственных пород разделяются на полные и пустые сразу же, а хвойных — после намачивания в течение 24 ч.

Используется также метод электросепарации для очистки и разделения по сортам семян (в основном мелких).

Воздействие на влажные семена древесных пород (независимо от продолжительности их органического покоя) низких положительных температур при нормальной аэрации повышает грунтовую всхожесть, ускоряет прорастание и рост сеянцев. Семена с непродолжительным. органическим покоем или без него высевают обычно без подготовки. Между тем экспериментально доказано, что стратификация легкопрорастающих семян в течение 30—40 дней перед посевом повышает их грунтовую всхожесть до 10%, ускоряет рост сеянцев на 20—140%. Особенно положительно сказывается стратификация на прорастании семян и росте сеянцев хвойных пород (пихты, дуглассии, ели, лиственницы, двуххвойные сосны).

Максимальные показатели грунтовой всхожести семян и роста сеянцев возможно получить только в оптимальных условиях среды. До последнего времени оптимизировались лишь почвенные условия путем обработки почвы, удобрений, полива посевов. Важнейшие факторы роста (температура и относительная влажность воздуха) регулированию практически не поддавались, если не считать притенения всходов. Массовое производство полимерных прозрачных пленок открыло широкие возможности размножения древесных растений в защищенном грунте. Температура воздуха и почвы, а также их влажность в теплице выше, чем в открытом грунте. Проветриванием теплицы и поливом можно в значительной мере регулировать гидротермический режим.

Важным средством оптимизации среды и интенсификации выращивания посадочного материала является замена минеральной почвы субстратами с лучшими водно-физическими и агрохимическими свойствами. В наших условиях для лиственных пород это полуразложившийся моховой торф с добавкой извести, суперфосфата, калийной соли, аммиачной селитры и микроэлементов; для хвойных пород — древесные опилки с добавкой тех же удобрений, за исключением извести.

Субстраты укладывались поверх минеральной почвы слоем 5—7 см. Воздушно-сухой вес сеянцев на указанных субстратах оказался в среднем на 30% выше, чем на минеральной почве. Засоренность посевов на субстрате из мохового торфа составила за год 36% и на древесных опилках — 18% от засоренности нз минеральной почве. В этом плане нами освоен большой опыт латвийских исследователей (Игаунис Г.А., 1974).

Экспериментально обоснована агротехника выращивания сеянцев в полиэтиленовой теплице, включающая определение лучших сроков посева семян, подбора субстрата, применения удобрения и полива. Результативность использования семян при выращивании сеянцев в теплице возрастает в среднем на 100%, размеры сеянцев в 2—4 раза выше, чем в открытом питомнике. Это вдвое сокращает срок выращивания сеянцев.

Специальными исследованиями доказано, что тепличные условия выращивания сеянцев не оказывают существенного влияния на их дальнейший рост и зимостойкость в открытом грунте.

В настоящей работе на основе многолетних собственных исследований в лаборатории интродукции древесных растений Центрального ботанического сада Национальной Академии наук нашей страны и литературных материалов даются практические рекомендации по срокам сбора, нормам высева, посевным качествам семян наиболее распространенных декоративных древесных интродуцированных растений. Все рекомендации апробированы в ЦБС НАН нашей страны и являются, на наш взгляд, оптимальными и максимально простыми для условий Бела- руси.

(Ассортимент деревьев и кустарников..., 1982; Вопросы лесной селекции..., 1969; Наставление по выращиванию..., 1955; Наставление по выращиванию..., 1986; Нестерович Н.Д., Чекалинская Н.И., Сироткин Ю.Д., 1967; Николаева М.Г., 1979; Новосельцева А.И., Смирнов Н.А., 1983; Мисник Г.Е., 1947; Шкутко Н.В., 1975; Шкутко Н.В., 1980).