Черный ожог, или фомозная пятнистость листьев картофеля
Одной из стратегических культур в Украине является картофель, который занимает значительные посевные площади. Немалая его часть выращивается в частном секторе как монокультура, а это способствует накоплению в грунте возбудителей болезней, в т. ч. карантинных (в случае их завоза с импортом). Таких, например, как черный ожог, или фомозная пятнистость листьев картофеля (Phoma andigena, Turkensteen). На сегодняшний день возбудитель этого заболевания внесен в список А1 стран ЕОКЗР (перечень отсутствующих в стране вредоносных организмов, которые рекомендуется регулировать как карантинные). Патоген характеризуется относительной устойчивостью к определенным температурным условиям и при достаточно мягких и влажных зимах может выжить и распространиться в зонах с умеренным климатом, поэтому считается потенциально опасным для многих стран ЕС и Украины, в которых массово выращивается картофель. Единственный способ избежать проникновения и распространения фомозной пятнистости — четкое выполнение определенных фитосанитарных мероприятий при ввозе растительной продукции из стран Латинской Америки.
Чтобы получить полную информацию о географическом распространении, морфологии и особенностях развития этого заболевания, необходимо обращать внимание на его современное название. В 1995 г. Turkensteen идентифицировал фомозную пятнистость листьев картофеля как Phoma andigena, тем самым несколько изменив и дополнив существующее название Phoma andina Turkensteen 1978. В 2010 г. была предпринята попытка ввести новое название болезни – Stagonosporopsis andigena, однако оно не прижилось и встречается в литературных ссылках очень редко. Названия же Phoma andigena 1995 и Phoma andina 1978 Turkensteen являются синонимами, а стандарт ЕОКЗР вообще ссылается на первоначальное Phoma andina.
Возбудителем черного ожога, или фомозной пятнистости листьев картофеля является гриб Fungi: Ascomycota: Dothideomycetes: Pleosporales: Incertae sedis: Phoma. Аскомицеты, или сумчатые грибы Ascomycota (от греч. Aokoc — сумка) – отдел грибов (подцарства высших грибов Dikarya), который объединяет организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения – сумками (асками), чаще всего содержащими по 8 аскоспор. Это один из крупнейших отделов – в него входят более 30 тыс. видов грибов, что составляет около 30% всех известных их разновидностей. Все они чрезвычайно разнообразны по развитию и морфологии. Характерным признаком вида грибов, вызывающих фомозную пятнистость, является бесполое спороношение (конидиеношение).
Основным растением-хозяином для P. andigena, согласно первичным литературным источникам, являются дикие и культурные виды и сорта картофеля (Solanum tuberosum). Документов, подтверждающих возможность поражения этой болезнью томатов (Solanum lycopersicum) и других пасленовых культур, на сегодняшний день нет. Заболевание получило распространение по всей Южной Америке, в частности в Боливии, Колумбии и Перу – на высокогорье Анд на высоте от 2000 до 3500 м над уровнем моря. Случаев его появления в странах ЕС пока не зарегистрировано.
Растения картофеля поражаются фомозной пятнистостью листьев на всех фенологических стадиях развития, поэтому эта болезнь может существенно влиять на экономическое положение стран, в продуктовой корзине которых картофель занимает важное место. В Перу, например, на некоторых сортах заболевание приводило к недобору урожая клубней на 20-80%. Точных данных о размерах потерь в конкретных местностях нет, однако известно, что на разных культурных сортах картофеля Р. andigena развивается неодинаково – одни оказываются очень чувствительны к вызывающему ее грибу, а другие характеризуются высокой устойчивостью.
СИМПТОМЫ БОЛЕЗНИ
Возбудитель Р. andigena вызывает образование на листьях картофеля мелких красноватых язвочек, как правило, от 2,5 до 10 мм в диаметре, при этом поверхность пораженных участков дырчатой не становится. Со временем язвочки превращаются в черноватые пятна, которые сначала заметны на нижней поверхности листа, а затем могут сливаться и распространяться по всей его поверхности. При значительном поражении растений может наблюдаться также разделение жилок. Внешне пораженные болезнью листья сначала желтеют, а затем становятся словно обожженные. Некоторое время они держатся на стебле, но вскоре начинают опадать. По мере развития заболевание поражает также черешки и стебли растения, которые меняют цвет и структуру кожицы.
Под микроскопом можно наблюдать, как бледные конидии возбудителя через устьица проникают под эпидермис листа, а также заметить встроенные в пораженную ткань растения микроскопические (диаметром 125-200 мкм) пикниды светлого цвета. В итоге на всей надземной части растения образуются некротические пятна с последующим их полным некрозом. На клубнях картофеля болезнь можно выявить по вдавленным внутрь мякоти поверхностным черным пятнам, которые вызывают гниль.
Одной из самых похожих на черный ожог болезней является альтернариоз, или ранняя сухая пятнистость (Alternaria solani). Их можно даже спутать, если не знать важных признаков проявления каждой из них.
Симптомы альтернариоза обычно начинают проявляться перед бутонизацией, за 15-20 дней до цветения картофеля, и его характерным признаком является образование на листьях четко ограниченных, округлых темно-бурых, темно-серых или коричневых пятен диаметром до 15 мм с четко выраженными концентрическими кругами. На пятнах наблюдается слабый черный налет, который состоит из органов спороношения гриба. В сухую погоду ткань листьев в местах пятен высыхает и выпадает. На пораженных стеблях и черешках появляются продолговатые темно-бурые пятна, имеющие концентрическую зональность с черным или темно-серым налетом. При сильном поражении некрозы сливаются, листья желтеют и высыхают, а на стеблях образуются язвы, которые приводят к снижению тургора растений и их увяданию.
Кроме негативного влияния на фотосинтетический листовой аппарат, альтернариоз также вызывает патологические изменения в клубнях. На их поверхности A. solani проявляется в виде темно-серых или темно-коричневых несколько вдавленных пятен, покрытых темным или темно-серым налетом. Ткань под пятнами превращается в твердую сухую черноватокоричневую массу, что хорошо заметно на разрезе клубня. Такие симптомы можно наблюдать через 2-3 недели после уборки урожая.
На начальном этапе развития фомозной пятнистости листьев картофеля гриб Fungi: Ascomycota: Dothideomycetes: Pleosporales: Incertae sedis: Phoma формирует бледные пикниды с конидиями, которые затем становятся черными шарами диаметром от 55 до 160 мкм и вразброс или более-менее концентрически располагаются в воздушном мицелии. Образовавшиеся из конидий пикниды обычно диморфные, т. е. одноклеточные. Они могут быть двух размеров: большие, 14-22 х 5-7 мкм, широко цилиндрические, и небольшие, 6-8 х 2,0-2,6 мкм. Маленькие конидии не инфекционные.
Сохраняется гриб в виде пикнид в почве, на отмерших листьях и пораженной ботве картофеля. О стадиях его развития в этот период не сообщается. Активно развиваться он начинает при температуре ниже 15°С, а при более теплой погоде степень поражения растений снижается. Развитию инфекции способствуют высокая влажность воздуха, выпадение росы и обильных продолжительных дождей.
СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И МЕРЫ ЗАЩИТЫ
Фактически возбудитель Р. andigena является фунтовым патогеном и в природных условиях может распросфаняться лишь на небольшие расстояния – его споры распыляются преимущественно с брызгами воды. На значительные расстояния заболевание может передаваться лишь в результате деятельности человека – с инвентарем, почвой или на корнях (клубнях, луковицах, корнеплодах, корневищах) растений. А это значит, что при высоком развитии международной торговли существует опасность проникновения гриба и на территорию других стран, в т. ч. Украины. Например, с листьями растений, импортируемых в селекционных целях, с научно-исследовательскими образцами либо с растительными остатками и почвой. Тем более, что образующиеся на растениях картофеля хламидоспоры и толстостенные пикниды с конидиями могут сохраняться в течение длительного времени.
Для выявления возбудителя P. andigena в импортированной продукции растительного происхождения используются такие методы, как визуальный осмоф, микроскопирование и морфомефирование, биологический метод, Tag Man PCR, Real Time PCR. Потенциальная вредоносность этого заболевания вполне оправдывает строгие процедуры карантина после ввоза растениеводческой продукции в регион ЕОКЗР (наряду с аналогичными проверками перед экспортом). Согласно рекомендациям ЕОКЗР, импорт из Америки (за исключением США и Канады) растений, семенных и продовольственных клубней семейства Пасленовые (Solanaceae) должен быть запрещен или строго ограничен. Ввоз таких материалов из Южной Америки возможен только для научных целей.
В нашей стране, как известно, импорт семенного материала из-за границы возможен только по согласованию с Госветфитосанитарной службой. При этом вся ввозимая продукция подлежит первичному осмотру на границе с обязательным отбором образцов для лабораторной экспертизы и повторным осмотром в месте назначения. Разрешается ввоз сортообразцов картофеля для научно-исследовательских учреждений с обязательным размещением их в интродукционнокарантинных рассадниках. При этом должна строго соблюдаться пространственная изоляция семенных посевов картофеля от производственных не менее 1 км.
Для своевременного выявления заболевания необходимо проводить обследование посевов в течение вегетационного периода, контролировать качество клубней в ходе сбора урожая и при хранении. При обнаружении очага фомозной пятнистости листьев картофеля накладывается карантин и принимаются меры по его локализации и ликвидации в соответствии с существующими инструкциями. Даже при слабом поражении семенных и производственных участков возбудителем P. andigena выбраковывают не только растения, но и клубни картофеля, которые складывают отдельно и уничтожают. При сильном поражении посевы уничтожают радикальным методом – с немедленным сжиганием инфицированных растений и дезинфекцией почвы, инвентаря, а также одежды и особенно обуви персонала.
Корни и плоды дикой моркови можно использовать как пряность. Плоды имеют жгучий пряный вкус, и их добавляют как приправу к разным блюдам, в маринады, при изготовлении ликеров и наливок. Целесообразно добавлять их и при переработке рыбы, а также в консервной промышленности.
Лекарственные свойства дикой моркови были известны древним грекам еще в I веке до н.э. Тогда это растение использовали как средство против кашля, болеутоляющее, противовоспалительное при туберкулезе, геморрое, почечнокаменной болезни, куриной слепоте, при болезненном мочеиспускании и недержании мочи, а также для улучшения лактации.
В народной медицине Украины плоды дикой моркови использовали как мочегонное и глистогонное средство. Применялись они и для лечения почечнокаменной болезни – 3 столовые ложки семян заливали 3 стаканами воды и ставили на ночь в теплое место, утром процеживали и пили теплый настой по стакану три раза в день. У народов Средней Азии плоды дикой моркови используют при желтухе, а также как слабительное, ветрогонное, мочегонное и для улучшения лактации.
До недавнего времени из семян моркови получали препарат Такрин, который представлял собой сумму флавоноидов. Он имел спазмолитическое, сосудорасширяющее действие на коронарные и периферические сосуды, успокаивающе действовал на центральную нервную систему и использовался при лечении атеросклероза и коронарной недостаточности с явлениями стенокардии. Сейчас вместо него используются современные, более эффективные препараты.
Во всех частях растения моркови содержится эфирное масло, которое придает им специфический запах. Выход этого масла колеблется от 2 до 7,5%. Состав его очень богат и в значительной степени зависит от местности, где растет популяция. Например, состав масла дикой моркови среднеазиатского происхождения подобен полученному из семян моркови посевной, но очень отличается от полученного из дикой моркови европейского происхождения. Основными компонентами этого эфирного масла являются геранилацетат (до 60%) и гераниол в свободной форме (до 14%). Наиболее ценен гераниол, который используется в парфюмерно-косметической промышленности вместо масла розы дамасской. Второе направление использования гераниола – изготовление лекарственных средств. В частности, этому веществу присуща антибактериальная активность по отношению к дифтерийной палочке и гемолитическому стрептококку.
Помимо этого, плоды дикой моркови являются источником кумаринов и фурокумаринов. Содержание эфирного масла в корнях этого растения составляет 0,01%, а в семенах содержится до 20% жирного масла. В цветках есть флавоноиды кверцетин и кемпферол, а также антоциановые соединения.
С середины прошлого века дикая морковь выращивалась в культуре для получения семян, и молдавскими учеными были разработаны оптимальные агротехнологические условия ее выращивания. Растение это много- или двулетнее, реже (в основном в культуре) – однолетнее. Оно очень неприхотливо, семена его прорастают с глубины от 1 до 15 (!) см.. Но следует помнить, что эти семена быстро теряют всхожесть, так что при необходимости, если недоступны природные запасы, лучше высевать свежесобранные семена под зиму.
Не стоит также забывать, что недопустимо выращивать дикую морковь и семенники сортов моркови посевной без соблюдения пространственной изоляции не менее 2 км. Гибриды от переопыления с дикой морковью на посевах моркови посевной можно обнаружить в ранние сроки: розетка листьев их прижата к почве (близкая к горизонтальной), листья темно-зеленые и имеют опушение, от чего кажутся сизоватыми. Такие растения удаляют, поскольку они уже в первый год стрелкуются, корнеплоды их грубые, деревянистые, бледно окрашенные или вообще белые, как у дикой моркови.